大脑感官：视觉系统中将感观信息转换为神经信号
目录
一、眼球基本结构
1.角膜
2.巩膜
3.房水
4.虹膜和瞳孔
5.晶状体
6.玻璃体和视网膜
7.中心凹和视盘
8.感光细胞分类和视觉信息传递顺序
9.为什么中心凹最敏感？
10.为什么看星星要用余光？
二、视觉信息转换为神经信号的背景知识
1.将视觉信息转换为神经信号的原因
2.center-surround结构
3.感光细胞分类
（1）中心center的感光细胞
（2）周围surround的感光细胞
4.视杆和视锥细胞的区别
三、视觉信息传递的完整过程
1.视觉信息到视交叉
2.视交叉信息传给lateral geniculate nucleus外侧膝状体
3.外侧膝状体到PRIMARY VISUAL CORTEX初级视觉皮层V1
4.V1到EXTRASTRIATE CORTEX纹质外皮层
（1）红绿颜色信息传输
（2）运动信息传输
（3）蓝黄颜色信息传输
（4）信息传输的通用思路
四、神经节细胞收集的部分信息如何综合
1.综合过程
2.一些相关知识
小实验一：颜色校准
小实验二：亮度校准
小实验三：深度感知
特别说明
1.水平细胞和感光细胞两者的关系和相互影响
2. 为什么男性红绿色盲比女性多？
此笔记基于一位耶鲁医学博士MD在读的小姐姐视频记录，本来已经做了纸质笔记，但涉及到具体的生物构造和英文名称没有记录，到第二个视频就开始一片混沌了，所以记了如下笔记。如果对脑科学研究感兴趣的同学，可以详细看看视频。分享视频如下：
大脑感官第一期 | 视觉系统纯干货讲解 如何找到你的盲点？视杆视椎细胞？center-surround系统？_哔哩哔哩_bilibili
大脑感官第二期 | 视觉系统纯干货讲解（下） 红绿色盲？视网膜拓扑映射？外侧纹状体结构？色彩亮度校准？_哔哩哔哩_bilibili
一、眼球基本结构
1.角膜
角膜透明
2.巩膜
即眼白
3.房水
由ciliary process睫状突不断地生产供给循环，为角膜和晶状体提供营养，并且运走代谢产物。如果房水堵塞会造成前房的压力过大眼压过高，导致青光眼等问题。
4.虹膜和瞳孔
虹膜：眼睛颜色不同的部分。
瞳孔：通过调节瞳孔的大小可以改变接受的光照的多少。比方说当光照变强的时候，缩小瞳孔防止过度光线照射眼球损伤感光细胞。黑暗中瞳孔放大用来辨识物体。脑死亡后瞳孔放大就是因为肌肉舒张失去了瞳孔的调节能力。
双眼瞳孔等比放大和缩小。
5.晶状体
晶状体：调节晶状体的形状改变折射率，可以看清不同距离的物体。
晶状体看近：圆
晶状体看远：扁
晶状体本身弹力想变圆，但是悬纤维想让晶状体变扁。看近物品时悬纤维放松，此时晶状体本身弹力大于悬纤维的力，所以晶状体就变圆。
6.玻璃体和视网膜
玻璃体：无色透明的胶状体
7.中心凹和视盘
视盘optic disk：也叫视神经乳头
中心凹
在视盘中视神经束穿出没有感光细胞，即眼球的生理盲点。投射到这个的位置的事物看不到。但是大脑会对这部分进行巧妙的补偿，这样就不会感觉到这个地方的视野盲区。
8.感光细胞分类和视觉信息传递顺序
视觉信息传递顺序：神经节细胞-->双极细胞-->感光细胞（分为视杆+视锥）
无长突细胞用来横向连接神经节细胞和双极细胞，水平细胞用来横向连接双极细胞和感光细胞。
感光细胞是将光转换为神经电信号的地方。
感光细胞是将光转换为神经信号的细胞，两种分类：
- 视杆rod：对黑白色敏感
- 视锥cone：对三色敏感
外节（outer segment）是由一个个圆盘的感光结构组成，内节（inner segment）有细胞核、线粒体，然后有突触（Synaptic terminal）让信息传递给双极细胞。
9.为什么中心凹最敏感？
下图可以理解成敏感度，其中可见中间部分Fovea中视杆视锥细胞的密度最高。
特别是中心凹部分，因为双极细胞和神经节细胞比较少，光线照进来被阻碍损耗也更小，所以更敏感。
左图中通常为几个视杆细胞将信息聚合传递给一个神经节细胞，像素点更大，分辨率自然就低。
但视锥细胞和神经节细胞基本是一对一的关系。
10.为什么看星星要用余光？
视杆在中亮度和低亮度敏感，视锥在高亮度和中亮度敏感。看星星时主要使用视杆细胞，视杆细胞分布在视网膜周围，所以看星星要用余光。
感光细胞不可再生，但是感光细胞的disk是可以再生的。
感光细胞的圆盘disk将光转换为神经信号
二、视觉信息转换为神经信号的背景知识
1.将视觉信息转换为神经信号的原因
光照复极化，黑暗去极化
在脉冲神经网络（SNN）中，去极化和复极化是动作电位（即脉冲）产生过程中的两个关键阶段。当神经元受到足够强的刺激时，细胞膜的电位会发生变化，这个过程称为去极化。如果去极化达到一定的阈值，就会触发动作电位的产生，神经元随后会发送一个脉冲。因此，是去极化过程导致了脉冲的发送。
具体来说：
- 去极化（depolarize）阶段是钠离子通道开放，钠离子内流，使细胞内膜电势增加，导致膜电位迅速升高，细胞由静息状态的负电位变为正电位。简单理解：去极化是细胞兴奋然后可以传递信息。
- 复极化（hyperpolarize）阶段则是钠离子通道关闭，钾离子通道开放，钾离子外流，使膜电位逐渐恢复到静息状态。复极化阶段不涉及脉冲的发送，而是动作电位结束后，细胞恢复到静息状态的过程。
2.center-surround结构
下述是每个感光细胞的接受区域receptive fields【每个感光细胞的管辖区域，只有光照到这里才有反应】，分为中心center和周围surround。
3.感光细胞分类
感光细胞对应的双极细胞有两种：
- on-center：光照被激活打开
- off-center：光照被抑制关闭
从上图中可以看出，左侧为on-center，on-center的谷氨酸（Glutamate）受体是mGluR6，会被谷氨酸抑制。右侧是off-center，off-center的谷氨酸受体是AMPA，会被谷氨酸激活。
光照后感光细胞复极化，所以突触传递的神经递质谷氨酸减少：
- 对于on-center来说抑制减少了等于被激活，然后on-center的双极细胞就会传递更多的谷氨酸给on-center的神经节细胞，神经节细胞也被激活。
- 对于off-center来说激活减少了等于被抑制，然后off-center的双极细胞就会传递更少的谷氨酸给off-center的神经节细胞，神经节细胞被抑制。
（1）中心center的感光细胞
（B）图中，当中心节点光照时，首先on-center双极细胞去极化，放电频率增加。off-center双极细胞复极化，放电频率降低。
（C）图中，当中心节点黑暗时，首先on-center双极细胞复极化，放电频率降低。on-center双极细胞去极化，放电频率增加。
（2）周围surround的感光细胞
surround的感光细胞并不直接与双极细胞相连，而是通过水平细胞（horizontal cell）中转。
左上角的t2时刻，surround的感光细胞被光照后复极化，水平细胞也复极化，则水平细胞不能抑制中间的感光细胞，使中间感光细胞的电势增加，则中间感光细胞对于on-center双极细胞抑制增加，所以on-center的双极细胞和神经节细胞放电频率都降低。
简单理解：中间被光照则on-cell会被激活，周围被光照on-cell反而被抑制。
视觉系统对明暗交界线很敏感
off-center cell的特点：光照被抑制，光暗被激活。
（a）周围的光照给中间的off-cell带来部分兴奋作用。
（b）周围感光细胞去极化，水平细胞去极化，中间感光细胞复极化，off-cell复极化，所以被抑制。
（c）中间暗则感光细胞去极化，周边部分亮，这部分感光细胞复极化，则off-cell更加去极化。【水平细胞复极化，则会更加促进off-cell去极化，水平细胞和感光细胞两者的关系可以见文章最后的特别说明1】
（d）周边去极化的感光细胞对中心的去极化感光细胞有部分抑制作用。
4.视杆和视锥细胞的区别
视杆细胞对光亮很敏感，光照下复极化黑暗中去极化，复极化时激活on-center biopolar细胞和ganglion cell（神经节细胞），激活off-center biopolar细胞和ganglion cell（神经节细胞）。使得视觉系统对明暗交界很敏感。
下述类比的是视锥细胞，视锥细胞对不同颜色交界敏感。
缺少某种颜色视锥的效果：
神经节细胞的分类：
- 80%是parvocellular，细胞体比较小，主要分析颜色信息，有RED-ON/GREEN-OFF细胞；
- 10%是magnocellular，细胞体比较大，主要分析运动信息；
- 剩下是koniocellular，细胞体比较小，主要分析颜色信息，有BLUE-ON/YELLOW-OFF细胞；
三、视觉信息传递的完整过程
1.视觉信息到视交叉
视觉信息通过感光细胞传到双极细胞传给神经节细胞，从盲点处离开眼球，视神经就会遇到视交叉optic chiasm（视神经采用部分交叉，可见鼻侧视神经交叉--颞侧不交叉），
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左眼和右眼：每个眼睛的视网膜分为鼻侧（nasal retina）和颞侧（temporal retina）。鼻侧视网膜接收来自视野对侧（即左眼的右侧视野和右眼的左侧视野）的信息，而颞侧视网膜接收来自视野同侧（即左眼的左侧视野和右眼的右侧视野）的信息。
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视神经：从左眼和右眼的视网膜发出的视神经在到达大脑之前，会在视交叉处交叉。具体来说：
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左眼的颞侧视网膜（接收同侧视觉信息）的视神经纤维会直接进入左眼的视神经，而鼻侧视网膜（接收对侧视觉信息）的视神经纤维则会交叉到右眼的视神经。
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右眼的情况与左眼相反，即右眼的鼻侧视网膜的视神经纤维会直接进入右眼的视神经，而颞侧视网膜的视神经纤维则会交叉到左眼的视神经。
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视交叉（Optic chiasm）：图中显示了视神经在视交叉处的交叉。视交叉是一个位于大脑底部的结构，视神经纤维在这里交叉，使得每个大脑半球最终接收来自双眼的对侧视觉信息。
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大脑处理：交叉后，来自左眼鼻侧和右眼颞侧的视神经纤维进入右脑半球，而来自左眼颞侧和右眼鼻侧的视神经纤维进入左脑半球。这样，大脑的每个半球都接收并处理来自双眼的视觉信息，但主要是对侧眼的信息。
2.视交叉信息传给lateral geniculate nucleus外侧膝状体
1、2层接收magnocellular ganglion cell【无长凸神经节细胞】的运动信息
3-6层是接收parvocellular ganglion cell【视锥神经节细胞】的颜色信息
中间夹层是koniocellular ganglion cell【水平神经节细胞】的信息
在外侧膝状体双眼的信息依旧是分离传输的
3.外侧膝状体到PRIMARY VISUAL CORTEX初级视觉皮层V1
其中V1也分为六层结构：
- 4C层是SPINY NEURON接收信息，magnocellular传输给4C ALPHA，parvocellular 传给4C BETA。4C依旧是双眼信息分离，V1里4C之外的层级大多是双眼信息汇总的。
- 2/3层是PYRAMIDAL CELL，其中BLOB接受koniocellular 的信息。2/3层传递给第5层，然后传出到SUPERIOR COLLICULUS【上丘脑：负责头眼协调】。
4.V1到EXTRASTRIATE CORTEX纹质外皮层
纹质外皮层在原先的基础上进行进一步复杂加工来综合信息。V1、V2负责将不同类型的信息传给专门复杂的区域，如V5主要是运动信息，V3是形状，V4颜色、形状、人脸。
（1）红绿颜色信息传输
（2）运动信息传输
（3）蓝黄颜色信息传输
（4）信息传输的通用思路
将信息传输分为两类：Ventral stream和Dorsal stream
- VENTRAL腹侧将信息传向颞叶，主要传递的是WHAT，就是辨识物体的信息。VENTRALSTREAM主要的信息来源PARVOCELLULAR和KONIOCELLULAR
- DORSAL背侧将信息传向顶叶，主要传递的是WHERE，就是运动信息。DORSALSTREAM的主要信息来源就是MAGNOCELLULAR。
四、神经节细胞收集的部分信息如何综合
1.综合过程
不同脑区负责分析不同类型的信息，但是神经节细胞收到的是一块块接收区域上的部分信息。
（1）视觉通路的RETINOTOPY视网膜拓扑映射，即相邻的视域会被相邻的神经节细胞分析；
（2）视网膜到外侧膝状体再到初级视觉皮层都有这样的类似映射的结构。可以理解成视网膜、外侧膝状体、初级视觉皮层的神经元排版地图一样，使用多种小区域重建了外界世界的视觉刺激。
第二个重要特征就是神经元的方向和运动敏感性：ORIENTATION SELECTIVITY和DIRECTION SELECTIVY。 每个神经元擅长捕捉特定方向特定运动的信息，综合下来就可以得到物体的质地、手感等信息，综合运动就可以得到物体的变化趋势。
2.一些相关知识
小实验一：颜色校准
（a）当没有背景光的时候，可以识别出色块是绿色；（b）眼睛没有打光的时候，对绿色色块打红光，则色块变成绿色偏红；（c）如果给色块和眼睛都打上红光，眼睛就会觉得是环境的影响，所以需要眼睛自动进行调节，看到的色块仍然是绿色的。
小实验二：亮度校准
视觉皮层分析相对光亮比例而不是绝对的亮度，例如灯泡下棋盘的颜色和太阳光下的棋盘颜色黑白差不多，尽管太阳光比灯光光照强，但是不同色块之间反射光的比例是一致的。所以黑白棋盘亮度、颜色能保持一致。
小实验三：深度感知
四种深度距离感知依靠的方法，对应了右侧的四张图。
特别说明
1.水平细胞和感光细胞两者的关系和相互影响
从视网膜结构图来看，如果水平细胞（horizontal cell）复极化，对感光细胞（photoreceptor）的影响是去极化。
- 水平细胞的正常状态：在黑暗中，感光细胞持续释放谷氨酸，水平细胞接收到谷氨酸后处于去极化状态
- 水平细胞复极化时：当水平细胞复极化时，它会减少对感光细胞的抑制性反馈
- 对感光细胞的影响：由于水平细胞的抑制性反馈减少，感光细胞会相对去极化
这种相互作用是视网膜侧抑制（lateral inhibition）机制的一部分，有助于增强视觉对比度和边缘检测。水平细胞通过GABA等抑制性神经递质对感光细胞产生负反馈调节，当这种抑制减弱时，感光细胞就会相对去极化。
2. 为什么男性红绿色盲比女性多？
红绿色盲隐性遗传，红绿视蛋白基因位于X染色体，所以男性只要有一根红绿色盲X就会色盲，但女性红绿色盲需要一对致病的等位基因，即两根红绿色盲X才能使红绿色盲，所以一般都是隐式携带。男性只需从母亲那里继承一个有缺陷的X染色体就会表现出色盲症状。女性需要从父母双方各继承一个有缺陷的X染色体才会表现出症状，但她们更可能是携带者而不是患者。
蓝黄色盲是一种常染色体隐形遗传病，这意味着相关基因位于非性染色体上，即不是X或Y染色体。由于每个人都有两套常染色体（22对），常染色体上的隐性遗传病需要从父母双方各继承一个有缺陷的基因才会表现出症状。这导致蓝黄色盲在男性和女性中的发病率大致相同。